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Efectos de la Inoculación de
soja sobre los parámetros de rendimiento
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| Ing. Alejandro Perticari Proyecto
Inocular
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Como ya se manifestó, en nuestro país la producción de
soja depende de los aportes de N disponibles en el suelo y de la FBN originada
en la simbiosis, ya que es muy bajo el consumo de fertilizantes químicos
nitrogenados. En los últimos años a través de numerosos ensayos
experimentales, empleando productos inoculantes de excelente calidad se
determinó que al utilizar cepas con máximo potencial fijador se pueden
incrementar significativamente los rendimientos incluso aún en ambientes con
cultivos sucesivos de soja (Nari, et al, 1999, Perticari, et al 2002). Desde el
año 2000, en áreas nuevas para el cultivo de soja en (Entre Ríos, Corrientes
y Chaco) se desarrollaron experimentos junto con 12 empresas productoras de
inoculantes. Se comprobó que en el primer año de cultivo, cuando se utilizan
inoculantes de buena calidad y se aplican correctamente, se logra excelente
nodulación y altos niveles de FBN, que en ausencia de limitaciones hídricas se
expresa en altos rendimientos (Perticari, Arias y De Battista, 2002). Este
trabajo inicial generó la necesidad de darle un marco institucional a esta
actividad y se fijó como objetivo principal continuar los ensayos ampliando el
área de estudio y dando difusión de los resultados, señalando los beneficios
que derivan del adecuado empleo de inoculantes para leguminosas. Esto generó la
base para constituir un Convenio de Asistencia Técnica, próximo a la firma,
denominado "INOCULAR" entre INTA y 24 empresas.
OBJETIVOS
1 - Evaluar los efectos de la inoculación sobre diferentes
parámetros de rendimiento en áreas de producción de soja.
2 - Difundir los resultados entre investigadores, asesores,
productores, proveedores de agroquímicos, etc.
MATERIALES Y MÉTODOS
En 2003/4 dentro de este proyecto y en conjunto con las EEAs
INTA:
Concepción del Uruguay (Ing. Normas Arias y Juan José de
Battista), Famaillá (Ing. Hector Sánchez), Marcos Juárez (Ing. Hector
Baigorri), Parana (Ing. Raúl Vicentini), Pergamino (Ing. Manuel Ferraris) 9 de
Julio (Ing. Luis Ventimiglia y Hector Carta), Salta (Ing. Miguel Galván y
Adriana Ortega), Rafaela (Ing. Hugo Fontanetto), INTA Río Primero (Ing. Carlos
López), Venado Tuerto (Ing. Daniel Damen) e Ing. Agustín Simonella (ex INTA
Saenz Peña) se realizaron ensayos de evaluación de los efectos de la
inoculación con cepas de Bradyrhizobium japonicum. Los lugares de ensayo fueron
seleccionados considerando suelos con antecedentes de cultivo de soja previa Y
CON baja respuesta a la inoculación y diferentes características
edafoclimáticas. El ensayo constó de cinco tratamientos: 1) Control sin
inocular; 2) Control sin inocular fertilizado con 800 kg de Urea en diferentes
momentos; 3) semillas inoculadas con dosis de 1x10 6 rizobios por
semilla, con las cepa de E109; 4) semillas inoculadas con dosis de 1x10 6
rizobios por semilla, con las cepa de SEMIA 5079 y 5) semillas inoculadas con
dosis de 0,5x10 6 rizobios por semilla, de cada una de las cepas E109
y SEMIA 5079.
Se determinó peso y número de nódulos en estado V4 y R5,
Biomasa aérea seca en estado R5, peso total de N en R5, % de n en grano y
rendimiento en grano. El diseño experimental fue bloques al azar con seis
repeticiones en parcelas de 6 m de largo y 4 líneas separadas a 0,52 m.
Cosecha: Ocho (8) metros lineales de surco en cada parcela. Con la información
obtenida se realizó un ANOVA empleando el método LSD de Tukey al nivel P=0.05
para determinar la diferencia entre medias de los diferentes tratamientos. En
forma paralela a estos ensayos se realizó una base de datos con experimentos
donde se incluyó tratamientos inoculados versus sin inocular.
RESULTADOS
Suelos sin antecedentes de soja: En áreas sojeras nuevas
donde los rizobios deben adaptarse a un nuevos ambientes, es indispensable la
inoculación con cepas altamente eficientes, agregando alta concentración de
rizobios por semilla (si es posible doble dosis de inoculante) y empleando el
método que permite una mayor sobrevivencia de la bacteria sobre la semilla (por
ejemplo, evitando el uso de funguicidas), en caso contrario la producción puede
verse disminuida en forma severa.
Si no hay limitaciones nutricionales ó hídricas se esperan
aumentos de rendimiento mínimos del 50% (Suelos nuevos de Entre Ríos, S de
Córdoba) y de menor impacto en el C y S de Buenos Aires. En suelos con
monocultivo de algodón del Chaco con baja presencia de N a la siembra se han
determinado diferencias de rendimiento de 1000 %. Con incrementos de
rendimientos observados mínimos de 500 kg y máximos de 3000 kg/ha. Los
resultados de esta campaña (Grafico 1 y 2) son coincidentes con lo expuesto
anteriormente.
Reinoculación
Suelos con antecedentes de soja: En áreas con varias
secuencias del cultivo de soja la repetida inoculación anual ha permitido que
los rizobios capaces de nodular soja introducidos se hayan establecido,
naturalizado, en la mayoría de lo suelos "sojeros". Estas poblaciones
varían desde 102 (100) hasta 105 (100000) rizobios por g
de suelo para la región sojera tradicional. Por esta razón es posible observar
la presencia de nódulos en las raíces de soja no inoculada en suelos con
historia de soja previa. Como tal existe una tendencia a suspender la
inoculación luego de varios años de uso repetido en un campo considerando que
al observarse nodulación espontánea la fijación de N2 que requiere
el cultivo ya está asegurada. En trabajos de investigación recientes se ha
demostrado que las rizobios que se naturalizan en el suelo, van perdiendo
eficiencia en la fijación de N, pero mantenien una alta capacidad para formar
nódulos. Esto se ha verificado para diferentes suelos del NOA (Montecchia,
2001) y de la región Pampeana como Pergamino, Marcos Juárez, Oliveros,
Gualeguay, etc. (Piantanida, 1991; Pacheco Basurco, comunicación personal).
En más de 50 ensayos realizados y controlados por IMYZA y
EEA INTA desde 1990 al 2004 en La Cruz (Tucumán), Azul, Pergamino, Bragado, 9
de Julio y Trenque Lauquén (Buenos Aires), Las Lajitas (Salta); Reconquista,
Rafaela, Venado Tuerto y Zavalla (Santa Fe), Rio Tercero, Marcos Juarez y
Oncativo (Córdoba); Paraná, La Paz, Gualeguay y Concepción del Uruguay (Entre
Ríos), Las Breñas (Chaco) inoculando con cepas altamente eficientes y métodos
de inoculación apropiados, se observó respuesta positiva a la inoculación.
Similares resultados, desarrollados por otros grupos de investigación, han sido
observados también en toda el área sojera argentina alcanzándose en promedio
una respuesta promedio a la inoculación de aproximadamente 200 a 300 kg/ha,
equivalentes al 4 – 8 % del rendimiento de los cultivos. En algunos casos esta
respuesta llegó a niveles cercanos al 116%.
En el presente ciclo las respuestas fueron positivas a favor
de la inoculación en el 80 % de las casos con un incremento medio del 12 % y un
aumento de rinde superior a los 350 kg/ha (Gráficos 3 y 4). Las menores
respuestas fueron observados en suelos del N de Córdoba, N de Buenos Aires
(Pergamino) y S de Santa Fe (Runciman), en estos casos también se determinó
nodulación nula a escasa en los dos momentos de muestreo con nódulos chicos y
con peso seco promedio por planta no superior a los 100 mg/planta. In situ era
evidente la alta compactación de suelos que no promovió una óptima simbiosis
en ningún tratamiento esto se vió acompañado por la falta de precipitaciones
en momentos críticos del crecimiento del cultivo. La mayor respuesta a la
inoculación se detectó en los ambientes con mayor producción como Huinca
Renancó, Rafaela, etc. Es decir que cuando las condiciones de crecimiento no
son limitantes la inoculación permitiría al agregar cepas más efcientes
aumentar la capacidad de fijación que se traduciría en un mayor rendimiento y
por el contrario en condiciones adversas no se observan efectos de este tipo.
Aún así con los mínimos aumentos (5%) se justifica
económicamente el uso de inoculante, y dado que es una tecnología de muy bajo
costo y con beneficios tanto sobre la producción como sobre la conservación
del ambiente al favorecer la eficiente incorporación de N desde la atmósfera
en los sistemas productivos.
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Estrategia para obtener una mayor respuesta a la
inoculación
1. Emplear inoculante de calidad. Es decir con
presencia de cepas eficientes y en adecuada concentración.
2. Usar el mejor método de inoculación recomendado
por el fabricante. Se trata de un producto biológico y económico. La
reducción de gastos en esto es más perjudicial que efectivo. Hay que
evitar la mortandad de los rizobios y lograr que las cepas más
eficientes formen nódulos porque resultan más fijadores que las cepas
del suelo.
3. Como el objetivo final es obtener altos
rendimientos, crear las condiciones en pos de ese objetivo. Evitar o
controlar la ocurrencia de condiciones críticas tales como fechas de
siembra inadecuadas, baja humedad en el suelo y fertilizando si es
necesario con los nutrientes distintos de N como por ejemplo P, S y/o
micronutrientes.
Para una adecuada nodulación y FBN de soja es
primordial el empleo de inoculantes de alta calidad. Estos son los que
cuentan con las cepas de rizobios mas eficientes y con un alto número
de rizobios. También deben considerarse fundamentales el método, el
empleo de plaguicidas compatibles y las condiciones de inoculación. Si
no se cumplen estos requisitos indispensables se corre el riesgo que la
inoculación no sea efectiva. La inoculación es una técnica que merece
ser respetada dentro del paquete tecnológico del cultivo |
Información Adicional
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¿ Que es la FBN?
En la atmósfera terrestre hay una abundante
disponibilidad de nitrógeno, 80%, en la forma molecular N2.
Este forma de nitrógeno gaseoso debe ser transformada para ser empleada
por la mayoría de los organismos vivos. Las bacterias fijadoras de N2
lo asimilan a través del proceso la FBN convirtiendo el nitrógeno
gaseoso en amonio por intermedio de la enzima nitrogenasa. Así, la soja
como muchas leguminosas, tiene la habilidad de asociarse en forma
simbiótica con bacterias fijadoras de N2 llamadas rizobios
de los géneros Bradyrhizobium y/o Sinorhizobium, y obtener a través de
la FBN, gran parte del N que requiere para su crecimiento. La FBN
comienza con la formación de nuevos órganos en las raíces denominados
nódulos, dentro del cual se realiza el proceso de transformación del N
del aire. Si las plantas de soja no se encuentran noduladas dependen en
forma exclusiva del N presente en el suelo.
El desarrollo final del cultivo, depende tanto el N
de la FBN como del disponible en el suelo, ambas fuentes deben
complementarse para lograr altos rendimientos.
Proceso de formación del nódulo
Las leguminosas secretan compuestos específicos que
atraen a los rizobios, bacterias que son habitantes normales del suelo.
Entre estos compuestos se encuentran flavonoides y en respuesta a ellos
los rizobios activan una serie de genes implicados en la nodulación. El
primer paso en la formación de los nódulos es la adherencia de la
bacteria a la planta. Después de la unión, los pelos radiculares se
enroscan debido a la acción de sustancias específicas secretadas por
la bacteria, que se conocen como factores Nod. Los pelos radiculares se
enroscan hasta 360°, la bacteria penetra entonces en el pelo radical e
induce la formación, por parte de la planta, de un tubo de composición
similar a la pared celular, conocido como canal de infección, que
avanza por el pelo radical. A continuación, la infección alcanza a las
células de la raíz adyacentes a los pelos radicales, y los factores
Nod estimulan la división de las células vegetales, produciendo
finalmente el nódulo. Las bacterias son liberadas desde el canal de
infección al citoplasma de las células vegetales. Se ha teñido a los
rizobios para observarlos a lo largo del hilo de infección por ejemplo
con el gen que codifica una proteína fluorescente verde con lo cuál
puede seguirse el camino de estos rizobios bioluminiscentes. Mediante
este método, se pudo observar que las bacterias que forman el hilo de
infección son provenientes de una única bacteria inicial o a lo sumo,
de dos bacterias iniciales diferentes.
Los rizobios quedan separados del citoplasma por una
membrana derivada de la planta hospedadora llamada membrana
peribacteroidal. A posteriori hay una división continua y sincronizada
de los rizobios rodeados por esta membrana. Al cesar la división, las
bacterias se transforman en unas formaciones ramificadas, hinchadas y
deformes, llamadas bacteroides. Estos quedan rodeados por la membrana,
individualmente o en pequeños grupos. La fijación de nitrógeno no se
inicia hasta que se han formado los bacteroides. El sistema vascular de
la planta se extiende dentro del nódulo y transporta los nutrientes
hacia y desde él. La formación de una simbiosis efectiva es un proceso
altamente específico; sin embargo, el grado de especificidad varía
entre los diferentes rizobios.
El proceso de adhesión e infección es muy rápido
y requiere que una cantidad determinada de rizobios estén presentes a
medida que emergen los pelos radiculares. Si las bacterias están
ausentes se pierde la posibilidad de formar nódulos en esos pelos
radiculares preemergentes. Es decir lás raíces no son infectibles
siempre. Se pudo determinar cuál zona de la raíz es infectable y por
cuánto tiempo. Se calcula que en una raíz de soja la infección tiene
lugar dentro de las seis horas desde la inoculación de los rizobios
sobre la raíz (Bhuvaneswari et al., 1981).Si se inocula en diferentes
zonas se observa que las zonas mas propicias a formar nódulos son
aquellas donde hay pelos emergentes y en las que no hay pelos
radiculares, y en cambio las posibilidades de formar nódulos son
mínimas en las zonas donde hay pelos radiculares maduros al momento de
inoculación.
La enzima nitrogenasa cataliza la reacción:
N2 + 8H+ + 8e- + 16
Mg-ATP ——> 2NH3 + H2 + 16 Mg-ADP + 16Pi
Según las mediciones realizadas para la planta el
proceso de FBN es caro en términos de gasto energético. Se consumen 2
a 3 veces más energía para obtener 1 g de N fijado que la que se
necesitaría para obtener 1 g de N desde el suelo en la forma de
nitratos. Se calcula que se necesitan en soja 12 g de C por g de N
fijado.
Durante el proceso de simbiosis la planta también
expresa proteínas específicas del nódulo a las que se llama
nodulinas. Entre ellas, la leghemoglobina, tiene la función de aportar
O2 a los bacteroides y de controlar sus niveles. La
leghemoglobina se localiza en el citosol de las celulas de la planta
infectada por bacteroides y es la que confiere el típico color rojo o
rosado de los nódulos funcionales.
Los nódulos no fijadores generalmente son blancos
en su interior. Los bacteroides dependen totalmente de la planta para
obtener la energía necesaria para la fijación de nitrógeno. El primer
producto estable que se obtiene de la fijación de N2 es el
amonio. La planta es responsable de la asimilación de este compuesto
para formar compuestos de nitrógeno orgánico en los nódulos radicales
lo lleva principalmente la planta. En el caso de soja el amonio generado
por los bacteroides es asimilado en forma de alanina y luego exportado
vía xilema hacia las hojas como ureídos. Los nódulos se nutren de
fotoasimilados en retorno vía floema. |
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