Introducción

La clorosis férrica de las plantas es un problema que afecta el desarrollo de los cultivos en suelos de elevado pH o calcáreos. El síntoma característico es una clorosis internerval que afecta mas a las hojas jóvenes que a las maduras. Siempre se ha sostenido que la deficiencia se produce por una baja disponibilidad de Fe en estos suelos, junto con una reducción en la absorción y translocación dentro de la planta. Sin embargo, el viejo problema de la clorosis en suelos calcáreos no está todavía completamente entendido. La mayoría de los productos aplicados y las recomendaciones realizadas generalmente son caras y no son siempre exitosas.

Movilidad del Fe en las raíces

La concentración de hierro (Fe) en las raíces normalmente es superior a la de las hojas, lo que refleja en cierta medida la disponibilidad de Fe en el suelo. Diferentes investigaciones muestran que la acumulación de Fe en las raíces puede ser explicada por la acción de los fitosideróforos que movilizan Fe insoluble del suelo y lo transportan hacia las raíces. El quelato es descompuesto por los microorganismos liberando el Fe en la superficie de la raíz, el que probablemente es fuertemente adsorbido por la pared celular o precipitado en su mayoría en el apoplasto como Fe(OH)₃.

Dado que las plantas cloróticas muestran una alta concentración de Fe en sus raíces, la clorosis podría estar relacionada a un problema de movilización y translocación del Fe a la parte superior de la planta. En una experiencia realizada por Menguel y Geurten (1988) se observó que plantas cloróticas de maíz se reverdecieron luego de tres días de que sus raíces fueran colocadas en una solución conteniendo amonio o en ácido clorhídrico diluido (pH 3,5). La concentración de Fe en las raíces declinó y se incrementó en la parte aérea (Tabla 1).

Tabla 1: Concentración de Fe y clorofila en plantas de maíz cloróticas luego de 72hs de crecimiento en Ca(NO₃)₂, (NH₄)₂SO₄ y HCl diluido).

La exposición de las raíces a un medio de amonio o de bajo pH inició la translocación del Fe de las raíces hacia las hojas. Este proceso implica la absorción del Fe por las células de las raíces, es decir el traspaso de la membrana plasmática. Hay suficiente evidencia de que este proceso de absorción empieza por la reducción del FeIII en la membrana, donde se encuentra la FeIII-reductasa, enzima cuya actividad es dependiente del pH. La máxima actividad de esta enzima se logra a pH 6,5 mientras que por encima de este valor su actividad declina drásticamente. La nutrición de las plantas en un medio rico en amonio provoca una disminución del pH de la rizósfera, siendo por esto que la nutrición nitrogenada es importante. Mientras que si la planta dispone de nitratos en un medio rico en bicarbonatos, como es común en suelos calcáreos, las raíces crecerán en un medio de elevado pH. El bicarbonato es particularmente abundante en las raíces de las plantas por la liberación de CO₂ y la disolución del CaCO₃, siendo un fuerte buffer que neutraliza los protones liberados por las raíces.

Translocación del Fe y movilidad en las hojas

El mecanismo descripto antes parecería explicar porque se observa la clorosis férrica en los suelos calcáreos. La reducción del FeIII en la membrana plasmática de las raíces seguida de la absorción del Fe²⁺ parece ser el proceso crítico al que le sigue la oxidación en el simplasto, la complejación con citrato y la translocación vía xilema hacia la parte superior. Si esto fuera así, la concentración de Fe en las hojas se relacionaría estrechamente con la concentración de clorofila. Sin embargo el Fe es el único elemento que no muestra una correlación entre la concentración en las hojas y el grado de deficiencia. En suelos calcáreos la concentración de Fe en hojas cloróticas puede ser similar e incluso superior a la encontrada en las hojas verdes, por lo tanto la deficiencia de Fe no es sólo un problema de absorción y translocación.

Existe suficiente evidencia para sostener que el bicarbonato puede incrementar significativamente el pH de la savia del xilema y alterar la translocación y distribución del Fe en las hojas. Los tejidos jóvenes, y particularmente el ápice de crecimiento, son abastecidos con Fe por vía floemática dado que los vasos del xilema se desarrollan mas tarde. Los vasos del xilema que transportan FeIII-citrato proveniente de las raíces, pueden intercambiar con los del xilema. Este paso crucial implica el traspaso de la membrana plasmática y la reducción del Fe, que como ya se vio es afectado por el pH. Si este proceso de carga es afectado, el abastecimiento de Fe a los tejidos en crecimiento se verá limitado, y sólo llegará Fe por vía xilemática, por lo cual el patrón de distribución de Fe y clorofila sigue las nervaduras. El efecto se ve claramente en la tabla 2.

Tabla 2: Efecto del Fe y el bicarbonato sobre la concentración de Fe y el crecimiento.

Se han reportado correlaciones negativas de 0,97 y 0,99 entre el pH de apoplasto de la hoja y la concentración de clorofila en soja y maíz, confirmando el efecto marcado del pH sobre la actividad de la FeIII-reductasa. Todos los trabajos indican que en medios ácidos la actividad de la enzima es muy superior, se ha encontrado que a pH 4 la tasa de reducción del Fe fue cinco veces más alta que a pH 8.

Por lo tanto, si la hipótesis de que el pH del apoplasto de las hojas es un factor crucial en la clorosis férrica de los suelos calcáreos, un simple tratamiento foliar con un ácido diluido debería solucionar el problema, probando que no es causado por una deficiencia absoluta de Fe. Existen algunas evidencias, como la presentada en la tabla 3, que ayudan a sostener este argumento.

Tabla 3: Efecto de la aplicación foliar sobre la concentración de clorofila en hojas y rendimiento de arvejas en suelos calcáreos.

Conclusiones

El tratamiento de la clorosis férrica requiere del conocimiento de las reacciones biológicas que causan este problema en los suelos calcáreos. Como fue visto en este artículo, se trata de un problema fisiológico que está relacionado tanto a procesos en las raíces como en las hojas.

Aún en suelos calcáreos la disponibilidad de Fe es suficiente, debido a los numerosos sideróforos producidos por los microorganismos. El punto crítico del problema es la reducción del FeIII en el apoplasto de las raíces; por consiguiente, la actividad de la enzima FeIII-reductasa y las condiciones que afectan su actividad son importantes. En consideración, el pH en el apoplasto y por lo tanto la bomba de protones localizada en el plasmalema es de suma importancia. Esto es válido no solamente para dicotiledóneas sino probablemente también para monocotiledóneas.

En muchos casos, se transloca suficiente Fe desde las raíces a las hojas y la que juega un rol crítico es la eficiencia del Fe foliar. Hay suficiente evidencia de que esta eficiencia está relacionada con el pH del apoplasto de las hojas y la actividad de la FeIII-reductasa localizada en las hojas. Se puede afirmar que su actividad es también pH dependiente y severamente deprimida por altos niveles de pH. Por tanto, también en este caso la bomba de protones es de suma importancia.